Introduction
1La viande d’animaux sauvages, communément appelée « viande de brousse » dans le contexte africain, reste une composante importante de l’alimentation, particulièrement en milieu rural. Bien que des espèces aquatiques soient aussi largement consommées, l’expression « viande de brousse » se réfère en général à des animaux terrestres en particulier des mammifères, oiseaux, reptiles et amphibiens. Les insectes constituent également une source de nourriture importante, mais sont exclus de la définition de la viande de brousse telle que proposée par la Convention sur la diversité biologique.
2La consommation actuelle d’animaux sauvages dans le contexte africain présente des bénéfices importants en termes de sécurité alimentaire, mais n’est pas sans poser problème en ce qui concerne la surexploitation des espèces sauvages, les effets subséquents sur les écosystèmes, la transmission de maladies entre les animaux sauvages et l’homme ainsi que leurs conséquences sur la santé humaine. En effet, les récentes épidémies fulgurantes d’Ebola – zoonose sur laquelle nous mettrons particulièrement l’accent dans ce texte – (voir plus bas le paragraphe « La fièvre hémorragique à virus Ebola et la faune sauvage ») rappellent les risques liés à la consommation d’animaux sauvages et poussent les décideurs et la communauté scientifique à prendre plus au sérieux le besoin de mieux comprendre les liens entre viande de brousse, pratiques forestières et santé humaine.
Importance de la filière viande de brousse pour la santé humaine
Sécurité alimentaire et nutrition
3La viande d’animaux sauvages fait partie du régime alimentaire des populations de forêt depuis des millénaires – on a estimé [1, 2] à 5 Mt/an la quantité prélevée actuellement – et reste une source primaire de protéines animales, de sels minéraux et de matières grasses [1, 3-7]. Les consommateurs la considèrent souvent comme une viande saine, étant donné qu’elle provient du milieu naturel et ne contient aucun additif ou produit artificiel. Elle est aussi parfois préférée à cause de son goût, ou tout simplement car elle rappelle les liens culturels et identitaires liés à la vie traditionnelle [8, 9] et participe ainsi au bien-être de ses consommateurs [10].
4De nombreuses études sur le contenu nutritif de la viande de brousse concluent sur l’apport significatif de cette viande à la quantité et à la qualité des nutriments consommés par les communautés dans les zones rurales d’Afrique et d’Amérique latine [11], notamment en termes de protéines, en particulier d’acides aminés essentiels, et de sels minéraux (fer, potassium, magnésium, zinc…). Dans ces contextes, les familles qui consomment de la viande de brousse jouissent d’une meilleure nutrition, ce qui se traduit par un meilleur état de santé [12]. La disparition de l’apport nutritif de la viande de brousse (soit à cause de la diminution du gibier, ou à cause d’une transition nutritionnelle vers un régime riche en graisses et en glucides) pourrait avoir des conséquences néfastes significatives pour la santé humaine [5], à moins d’être compensée par une alternative plus saine et nutritive.
5De nombreuses études montrent aussi que la consommation de viande de brousse augmente significativement la diversité nutritionnelle du fait de la diversité des espèces consommées [13, 14]. Dans certains milieux ruraux ou urbains où l’accès à d’autres sources carnées est impossible ou reste prohibitif, la viande de brousse représente un aliment primordial pour les familles pauvres. Par exemple, à Kisangani, en République démocratique du Congo, la viande de brousse a permis de maintenir un certain niveau de sécurité alimentaire pour les populations déplacées qui se sont réfugiées en ville pendant le conflit armé, alors que les autres denrées carnées importées étaient devenues rares [11]. À l’opposé, dans les communautés locales et les villes de forêt où se produit une transition nutritionnelle très rapide du fait de l’accès croissant aux marchés et aux produits d’origine industrielle [13], la consommation de viande de brousse peut aussi jouer un autre rôle important dans la sécurité alimentaire : celui de maintenir une diversité nutritionnelle face à la surconsommation de poulet industriel et de viandes issues de processus industriels, pour limiter l’incidence de l’obésité, du diabète, des maladies cardiovasculaires et leurs effets néfastes [15]. Ainsi, la viande de brousse participe encore de façon diverse à la sécurité alimentaire de nombreuses communautés, bien que cet apport ne soit toujours pas pris en compte dans les chiffres officiels et reste ainsi oublié des politiques publiques liés à la sécurité alimentaire.
Zoonoses et risques
6Certains animaux fournissant de la viande de brousse peuvent cependant servir de réservoir à certaines maladies transmissibles de l’animal à l’homme (zoonoses). En effet, plusieurs pathogènes (virus, bactéries, protozoaires et parasites) trouvés dans les diverses espèces de viande de brousse sont transmissibles à l’homme. En Afrique, par exemple, vingt-cinq types de parasites (dont Trichuris sp., Ancylostoma sp., les ascaris, Toxoplasma gondii et Strongyloides fulleborni), neuf types principaux de virus (dont le SIV, le HTLV, le virus de Marburg, le virus de Lassa, le virus Ebola, le virus de Nipah et le virus de l’herpès) et huit types de bactéries (dont Escherichia coli, Salmonella spp. et Campylobacter spp.) sont présents dans la viande de brousse et transmissibles à l’homme [11]. Cependant, tous ne sont pas transmis lors de la consommation de la viande de brousse. En réalité, la plupart des zoonoses sont transmises aux humains par l’exposition aux fluides corporels et aux excréments lors de la manipulation et du découpage de la viande de brousse avant la cuisson. Les rongeurs, les chauves-souris, les singes et les petites antilopes (céphalophes et chevrotains) sont les espèces le plus souvent citées dans la transmission de zoonoses à l’homme. Bien que l’attention médiatique se porte le plus souvent sur les zoonoses virales à l’origine des grandes pandémies (VIH et Ebola), les infections bactériennes et parasitaires issues de la viande de brousse constituent néanmoins une cause importante de maladies graves parmi les populations des forêts tropicales et subtropicales. Ces maladies courantes méritent une attention accrue. Elles sont souvent dues à de mauvaises conditions d’hygiène dans les lieux de dépeçage et de cuisson. L’amélioration de l’accès à l’eau potable, l’utilisation de gants et d’outils modernes pour le dépeçage et la cuisson, sont donc parmi les stratégies envisageables pour réduire la transmission de zoonoses. Compte tenu de l’augmentation probable de la consommation de viande de brousse dans l’avenir [16], il devient urgent de se questionner sur les meilleures pratiques de production, transport et transformation de la viande de brousse suivant des règles sanitaires acceptables culturellement.
Les maladies infectieuses émergentes et les forêts tropicales humides
Les maladies infectieuses émergentes
7L’évolution des modes de vie, conjuguée aux transformations de l’environnement et du climat, pose des problèmes sans précédent pour la santé des populations humaines, des animaux et des écosystèmes de la planète. Bien que les relations précises en jeu soient encore mal connues [17], il est désormais communément admis que la santé des écosystèmes et la santé des humains sont liées [18]. En particulier, la transmission de plus en plus fréquente à l’homme de maladies infectieuses émergentes, dont la plupart proviennent des espèces réservoirs [1] [19-21], peut s’amplifier au fur et à mesure que l’être humain modifie les conditions écologiques, sociales et économiques de son milieu de vie.
8Même si l’on observe une prise de conscience de la menace grandissante que représentent ces maladies pour l’être humain, la compréhension de cette menace et les mesures à prendre comptent parmi les sérieux défis qui pèsent sur l’espèce humaine aujourd’hui [22]. Cependant, le risque engendré par ces maladies infectieuses émergentes n’est pas le même partout puisque 53 % des épidémies constatées dans le monde entre 1996 et 2009 se sont produites en Afrique [21]. Les raisons de la prépondérance du risque de maladie infectieuse émergente en Afrique sont en grande partie inconnues, mais le risque d’agents pathogènes des zoonoses, notamment celles à transmission vectorielle [2], est probablement plus élevé dans les forêts tropicales humides qu’ailleurs [21, 23]. Ce lien n’est pas étonnant puisque c’est dans les forêts tropicales humides qu’on observe le plus fort pourcentage de biodiversité terrestre [24, 25] et donc d’hôtes potentiels pour de nombreux pathogènes.
9La perturbation de ces écosystèmes, à travers par exemple une exploitation incontrôlée, pourrait favoriser l’émergence de nouveaux pathogènes [26]. En théorie, c’est en cas de perturbation moyenne que la diversité des espèces est la plus importante et que celle-ci décline si cette perturbation est faible ou forte [27]. En matière de transmission de maladies, la transformation de la biodiversité causée par l’altération récente des paysages du domaine forestier tropical est susceptible de se répercuter à la longue sur le spectre et la situation des espèces vecteurs [28, 29]. Par exemple, des études réalisées sur la diversité des moustiques dans les forêts tropicales du Panama ont révélé que le nombre d’espèces identifiées comme vecteurs de pathogènes était bien plus important chez les espèces colonisatrices que chez les espèces climaciques [30]. Ceci laisse suggérer que les vecteurs biologiques sont plus nombreux sur les sites forestiers très perturbés tandis que leur présence se fait plus rare au fur et à mesure qu’on se rapproche des forêts relativement non perturbées.
10L’utilisation des terres évolue avec le temps dans les forêts tropicales humides, et avec elle varie aussi l’émergence de nouveaux pathogènes pour l’homme. La dégradation forestière ou le déboisement, que ce soit par des entreprises industrielles ou par les petits utilisateurs locaux, restent importants dans de nombreuses régions tropicales. En Afrique de l’Ouest, en raison de l’abattage intensif des arbres qui est pratiqué depuis les années 1960, la ceinture de forêt équatoriale est réduite à sa plus simple expression : il ne reste en effet que 22,8 % des forêts humides, en grande partie dégradées. Les zones boisées sont en général entourées de terres agricoles et de villages. C’est dans ce contexte de dégradation de la biodiversité forestière qu’il est possible d’observer une augmentation du risque des maladies infectieuses chez l’homme et l’animal domestique [31]. Les facteurs probables de transmission sont l’incursion et les mouvements de populations humaines et de bétail dans des zones auparavant isolées, les flux de commerce de faune vers les centres urbains et périurbains, l’exode rural vers des villes déjà très peuplées de populations menacées de pauvreté et de maladies (malnutrition, sida, malaria et infections chroniques diverses), et une circulation rapide, au niveau mondial, de personnes, d’animaux et de produits d’origine animale. Le principal défi est donc de limiter les facteurs de dégradation des habitats, afin de maintenir la structure et les fonctions d’un écosystème vital pour la qualité de vie des populations et pour la pérennité de la faune, tout en empêchant la transmission d’agents pathogènes entre les animaux sauvages et les humains.
La fièvre hémorragique à virus Ebola et la faune sauvage
11L’émergence et la propagation de nouvelles maladies très infectieuses sont à juste titre préoccupantes et une grande attention a été portée récemment aux conséquences dévastatrices de la fièvre hémorragique à virus Ebola (FHVE). Il s’agit d’une zoonose causée par des filovirus du genre Ebolavirus (appelé ci-après virus Ebola), dont quatre espèces sont connues en Afrique : espèce Zaïre, espèce Soudan, espèce Forêt de Taï et espèce Bundibugyo [32]. Ces virus provoquent des fièvres hémorragiques souvent fatales chez les personnes infectées [33]. Dans la plupart des cas, la transmission du virus Ebola par la faune sauvage a été reliée à la manipulation et au dépeçage de viande de brousse [34]. En raison de l’importance de la viande de brousse dans la nutrition en Afrique subsaharienne [35], il est fondamental de comprendre comment les facteurs relatifs aux espèces hôtes, ainsi que les conditions environnementales et le comportement humain déclenchent les épidémies d’Ebola [36].
12La FHVE a été identifiée pour la première fois en 1976 en Afrique et elle a tué depuis, selon les estimations, plus de 13 000 personnes. À cause du taux élevé de mortalité et de la contagion potentielle, cette maladie est considérée comme une menace mondiale. En dépit des progrès faits dans la connaissance de cette zoonose, les facteurs qui déclenchent et alimentent les épidémies restent mal connus. Cette absence d’éléments précis ne permet pas de prévoir de façon fiable et efficace l’apparition d’une épidémie, donc d’améliorer les mécanismes de prévention ou de réponse. Les activités humaines peuvent avoir suscité un contact direct ou indirect entre des personnes et un animal réservoir du virus. Bien qu’inconnu, le mécanisme de l’épidémie résulte sans doute d’un contact plus fréquent entre la faune sauvage infectée et les humains. Certains auteurs ont suggéré que la disparition de la forêt peut faciliter la propagation de la maladie aux espaces non boisés [37]. La dernière épidémie de 2014 qui a eu lieu en Guinée a été reliée à un contact avec une colonie de chauves-souris, associée au recul de la forêt [38]. Cependant, le recul de la forêt n’est probablement pas le seul facteur dans l’apparition des épidémies d’Ebola, puisque depuis des siècles les forêts de Haute Guinée constituent une mosaïque dynamique de forêts, de savanes et de terres agricoles et les populations de cette région vivent depuis longtemps en contact avec les espèces réservoirs (comme les chauves-souris) et le reste de la faune sauvage des forêts [39].
13Malgré des progrès méthodologiques et un volume croissant de données disponibles, l’écologie du virus Ebola reste en grande partie floue [36]. Les modèles existants qui décrivent la diffusion du virus ne prennent pas en compte le rôle des hôtes dans sa perpétuation [40], et sont basés sur un petit nombre d’espèces, soupçonnées de servir de réservoirs au virus [41].
14En réalité, la liste des espèces qui interviennent dans la transmission et perpétuation du virus reste contestée. Par exemple, le rôle des chauves-souris comme réservoirs avérés du virus Ebola [34, 42] est toujours en cours de débat [43], et il est presque certain qu’il existe une importante diffusion du virus parmi des mammifères qui n’avaient pas été envisagés comme hôtes naturels dans un premier temps [36, 44, 45]. Dans une récente analyse, Olivero J et al. [46] ont montré que la distribution géographique de 68 espèces sur lesquelles la présence du virus a été identifiée, se chevauche de manière significative avec les zones favorables du virus Ebola, proposant ainsi une liste des mammifères biogéographiquement associés au virus Ebola. À la différence de l’analyse réalisée par Peterson et al. [41], qui se basait uniquement sur les espèces identifiées comme réservoirs, la liste dressée par Olivero et al. [46] comprend 33 % de primates (appartenant aux familles des hominidés et des cercopithécidés) et 20 % d’ongulés (appartenant aux familles des suidés et des bovidés). Les chauves-souris frugivores (ptéropodidés), les molossidés, les viverridés carnivores, ainsi que le rongeur Praomys jacksoni apparaissent dans les deux listes. Cependant, Olivero et al. [46] ont aussi inclus d’autres chauves-souris frugivores (Casinycteris argynnis, Scotonycteris ophiodon et S. zenkeri) et deux genres de rongeurs Cricetomys et Thryonomys (largement consommés comme viande de brousse) dans les animaux nettement liés à la transmission du virus Ebola.
15La carte de la figure 1 montre les zones où les conditions sont favorables pour que le virus Ebola prospère. Cette carte complète en grande partie une carte précédemment élaborée par Pigott et al. [47] et confirme que les forêts tropicales humides et la présence du virus Ebola sont liées, comme le montrent Olivero et al. [46]. Sur cette carte, l’Afrique de l’Ouest apparaît comme une région très favorable au virus Ebola. Cependant, on y observe aussi que la présence du virus s’étend probablement sur une superficie bien plus étendue que ce que l’on croyait précédemment, particulièrement sur les côtes d’Afrique occidentale et centrale, entre le Cameroun et la Guinée et s’étendent vers l’est à la région des Grands Lacs (c’est-à-dire l’Ouganda). Les conditions sont nettement moins favorables au virus Ebola dans le sud du fleuve Congo probablement à cause de l’absence d’habitats naturels adéquats pour le virus et une moindre diversité d’espèces hôtes potentielles dans cette zone [35].
Combinaison des modèles environnementaux et zoogéographiques du virus Ebola selon Olivero et al. [46]

Combinaison des modèles environnementaux et zoogéographiques du virus Ebola selon Olivero et al. [46]
Les tons rouges distinguent les régions avec une favorabilité élevée (valeur > 0,8), intermédiaire (0,2-0,8) et faible (< 0,2) pour la présence du virus Ebola. Les zones blanches sont complètement défavorables au virus Ebola (< 0,05). Les cercles indiquent des carrés avec des cas de positivité par sérologie ou par PCR de l’infection par le virus Ebola chez les mammifères non humains, de mortalité animale attribuée à la maladie à virus Ebola (EVD) et de transmission zoonotique à l’homme.Noms des pays : A, Angola. B, Burundi. BE, Bénin. CA, Cameroun. CAR, République centrafricaine. CI, Côte d’Ivoire. CO, Congo. DRC, République démocratique du Congo. EG, Guinée équatoriale. G, Guinée. GA, Gabon. GH, Ghana. L, Liberia. N, Nigéria. R, Rwanda. S, Soudan du Sud. SL, Sierra Leone. T, Togo. U, Ouganda. Les cartes ont été générées à l’aide d’ArcGIS.
16La relation manifeste entre les cas d’Ebola dans des zones où les conditions sont modérément favorables au virus et la présence humaine (c’est-à-dire une certaine densité de population et de routes) laisse penser que la transmission du virus aux humains dans ces zones pourrait être influencée par des facteurs anthropiques [49]. Ainsi, un contact plus fréquent entre les humains et la faune pourrait amplifier le risque d’une transmission du virus Ebola à l’homme, même là où les conditions environnementales et zoogéographiques ne sont pas les plus favorables au virus. Environ la moitié des premiers cas de FHVE signalés dans la région où les conditions sont moyennement favorables se sont produits à la frontière de zones très favorables, où les contacts auraient pu être facilités. Toutefois, certains premiers cas ont été observés loin du domaine forestier. L’introduction du virus par des chauves-souris migratrices peut éventuellement expliquer l’arrivée du virus de l’espèce Zaïre en Afrique de l’Ouest, pendant l’épidémie de 2013 en Guinée, loin de son territoire habituel en Afrique centrale [38, 50]. Dans la propagation des zoonoses, les chiroptères jouent-ils un rôle plus important dans les zones aux conditions moyennement favorables que dans les profondeurs de la forêt tropicale humide où se plaît le virus ? Le premier cas d’Ebola signalé au Soudan en 1976 était localisé (par l’Organisation mondiale de la santé) dans une usine de coton loin des massifs forestiers, dans un endroit où la seule espèce sauvage en nette abondance était une chauve-souris insectivore [51]. Une étude complémentaire de l’interface entre l’homme et la faune sauvage est encore nécessaire pour délimiter les zones dans lesquelles les populations humaines sont confrontées au risque de transmission zoonotique du virus Ebola. Quand les facteurs de risque de transmission zoonotique du virus Ebola seront mieux connus, il sera possible d’intégrer ces informations dans les futures évaluations de la cartographie des risques et de mettre en place des mesures d’atténuation ou de prévention.
La fièvre hémorragique à virus Ebola et le recul de la forêt
17Depuis la première identification du virus en Afrique en 1976 [52], il semble que les activités humaines aient favorisé un contact direct ou indirect entre l’homme et un animal réservoir du virus [50]. Certains auteurs pensent que la disparition de la forêt peut faciliter la propagation de la maladie aux espaces non boisés [37, 53]. Bien qu’inconnu, le mécanisme de transmission résulte sans doute d’un contact plus fréquent entre des animaux sauvages infectés et les humains [38, 43].
18L’idée que la déforestation augmente les épidémies de FHVE d’origine zoonotique provient du fait que l’on a observé, sur sept sites en Afrique de l’Ouest où ont été enregistrées des épidémies d’Ebola, une fragmentation forestière plus importante que dans les environs [53]. L’analyse quantitative du lien entre la déforestation et l’émergence de la fièvre hémorragique à virus Ebola a été entreprise récemment par Rulli et al. [54]. Bien que cette étude ait montré que les épidémies de FHVE se produisaient principalement là où la fragmentation forestière était plus importante, la dynamique spatiotemporelle de cette relation n’a pas été considérée. À partir des données de télédétection sur l’évolution de la forêt indiquées par Hansen et al. [55], Olivero et al. [56] ont révélé que le lien entre épidémie de FHVE et disparition de la forêt est significatif sur le pourtour du biome de la forêt tropicale humide d’Afrique occidentale et centrale. En outre, ces auteurs montrent qu’un délai de deux ans s’écoule entre la disparition de la forêt et les épidémies de FHVE, et qu’un facteur important est la destruction de forêts denses, principalement celles dont le pourcentage de couverture par la canopée est supérieur à 83 %. Les épidémies de cette maladie zoonotique apparaissent aussi dans des zones à forte densité de population humaine et aux conditions favorables au virus. Le lien entre les épidémies de FHVE et la destruction de la forêt sur le pourtour du biome de la forêt tropicale humide peut être expliqué par la perturbation des mouvements et des densités de la faune (chauves-souris et autres mammifères) et l’augmentation du contact entre les humains et la faune sauvage infectée (potentiellement lié à une forte pression de chasse concomitante). Ainsi, la disparition et la fragmentation de la forêt pourraient favoriser la combinaison d’événements écologiques nécessaires à l’émergence de la FHVE.
19Ces épidémies sont susceptibles de prendre de l’ampleur dans les décennies à venir. La croissance démographique, l’occupation progressive des forêts auparavant isolées, l’intensification de l’urbanisation, de l’agriculture et de la déforestation se conjugueront à la prolifération d’espèces réservoirs potentielles. Une plus grande mobilité de la population humaine grâce à un meilleur réseau routier et au développement du transport aérien aggrave le risque qu’une épidémie de FHVE se transforme en pandémie. Il est fondamental de réagir rapidement aux épidémies pour réduire la contagion et la mortalité, mais il est aussi nécessaire d’améliorer les mesures de préparation et de vigilance pour diminuer le risque. Le défi est cependant énorme. Compte tenu des vastes espaces concernés, encore difficilement accessibles, parallèlement à des ressources humaines et budgétaires limitées, il sera nécessaire de fixer des priorités afin de mieux orienter la stratégie d’action.
20Cette stratégie pourrait se baser sur les lignes d’action suivantes :
- réduire la déforestation ;
- maintenir l’homme à distance des espaces forestiers récemment entamés et en évitant qu’il y ait accès pendant deux ans ;
- renforcer les services de santé dans les zones touchées ;
- renforcer les approches interdisciplinaires pour affiner notre compréhension de l’écologie du virus et de ses hôtes.
21La prévision du lieu et du moment où est susceptible de se déclarer une épidémie de FHVE serait ainsi de plus en plus plausible. La disparition de la forêt, à l’instar de la fièvre hémorragique à virus Ebola, devrait ainsi être considérée comme un problème sanitaire aigu qui touche la planète tout entière. La gestion et le financement correspondant de ce problème devraient s’aligner sur ce constat.
22Aucun conflit d’intérêts déclaré
Notes
-
[1]
Un réservoir naturel ou nidus (du latin nidus « nid ») est l’hôte à long terme d’un agent pathogène d’une maladie infectieuse. Les pathogènes ne causent pas souvent la maladie à l’hôte, ou sont portés comme une infection subclinique et sont donc asymptomatiques et non létaux.
-
[2]
Transmission vectorielle : transmission indirecte d’un agent infectieux qui se produit lorsqu’un vecteur mord ou touche une personne. Transmission indirecte : transmission dans laquelle l’agent infectieux est transféré à la personne par un vecteur de vecteur.