Le modèle de la sélection de parentèle (kin selection)

14 Il n’est pas excessif de dire qu’aux yeux des éthologues classiques, le comportement social ne constituait pas un objet soulevant des difficultés théoriques profondément différentes de celles que posent les autres comportements animaux. Comme on l’a souligné plus haut, la plupart d’entre eux se concentraient sur la description et l’étude des mécanismes proximaux impliqués dans la structure, le déclenchement et le déroulement du comportement, ainsi que dans son ontogenèse. L’explication phylogénétique n’était pas absente. Mais elle était renvoyée à l’« utilité pour la survie de l’espèce » du comportement, jugée le plus souvent suffisamment évidente pour ne pas justifier davantage d’investigations.

15 Or, s’agissant des comportements sociaux, cette explication ne pouvait guère satisfaire les partisans de la « théorie synthétique de l’évolution », qui commence à occuper une place dominante en biologie à partir des années 1930 (voir Mayr, 2001). En effet, cette théorie accorde un rôle explicatif capital au mécanisme de sélection naturelle. Celle-ci est définie, dans un tel cadre, comme une reproduction différentielle entre les individus d’une même population porteurs de variantes d’un même trait, qui sont héritables et n’ont pas la même « valeur adaptative ». En d’autres termes, ces différentes variantes ne donnent pas aux individus qui les portent la même probabilité d’avoir une descendance. Par exemple, une légère différence de couleur de peau héritable entre deux soles vivant dans une même niche géographique donne à chacune d’entre elles une probabilité différente d’être dévorée par un prédateur, et donc une probabilité différente d’avoir une descendance. Ce différentiel de reproduction peut donc donner lieu, au fil des générations de descendants de ces deux individus, à un processus de sélection au sein de la population dans laquelle ils vivent.

16 Or, comme Darwin lui-même l’avait souligné (Darwin, 1999, pp. 291-292), nombre de comportements qualifiés usuellement de sociaux dans le monde vivant constituent de véritables défis pour une telle explication. Comment expliquer, en effet, que des conduites à travers lesquelles des individus diminuent leur probabilité de se reproduire, au profit des autres – par exemple, les ouvrières qui, chez les fourmis et les abeilles, travaillent ou sont prêtes à défendre leur société contre les intrus jusqu’à la mort – aient pu être retenues par la sélection naturelle ? Imaginons ce que pouvaient être les ancêtres de ces insectes avant que cette division du travail complexe et les comportements sociaux qui l’accompagnent ne se répandent dans les populations formées par leurs descendants. Et imaginons qu’un des traits au moyen desquels cette vie sociale est aujourd’hui réalisée survienne chez un de ces ancêtres par mutation – par exemple, une disposition à ramener de la nourriture pour une sœur, à défendre la ruche contre les intrus au risque de perdre sa vie, une ébauche de dard dont l’usage tue celui qui s’en sert, etc. Cet individu « altruiste » [9], par définition, aura en probabilité moins de descendants que ses congénères de la même population, car non seulement ce trait diminue ses propres chances de survie, mais il augmente celles de congénères qui ne le possèdent pas : ceux-ci bénéficient en effet de l’aide de cet « altruiste ». Ce différentiel reproductif voue de tels traits à disparaître de la population presque aussitôt qu’ils sont apparus, dès la génération suivante, tout au plus au bout de quelques générations.

17 Tel est l’argument que les défenseurs du néo-darwinisme ont longtemps opposé aux explications mobilisant le principe de « l’utilité pour l’espèce » : montrer simplement en quoi un trait peut être utile pour une population ou une espèce ne suffit pas à expliquer pourquoi et comment il a été sélectionné. Pour contourner cette difficulté, certains chercheurs ont proposé à partir des années 1960 une version élaborée du principe de l’utilité pour l’espèce : la « sélection de groupe ». Dans un ouvrage aujourd’hui classique, le naturaliste écossais Vero Copner Wynne-Edwards évoque le cas des lagopèdes d’Écosse, dont certains individus de sexe masculin paraissent, dans des situations de surpopulation, se résigner à quitter le territoire où ils vivent, renonçant ainsi à se reproduire (Wynne-Edwards, 1962). Un tel comportement « altruiste », « social » – au sens où l’individu adopte une conduite manifestement bénéfique pour le reste de la population, et désavantageuse pour lui en termes reproductifs – a pu s’installer dans cette espèce, dit Wynne-Edwards, parce que la sélection s’est opérée ici non pas au niveau des gènes ou des individus, mais au niveau des groupes ou des populations de cette espèce. Les groupes dans lesquels de tels comportements existaient ont mieux résisté à la concurrence intergroupe que les autres, lesquels ont disparu.

18 Contre ce modèle, une cohorte de chercheurs, notamment William Hamilton, John Maynard Smith ou encore George Christopher Williams ont fait valoir que le principe de la « sélection de groupe », malgré les apparences, ne permet pas de résoudre l’énigme évoquée plus haut. En effet, quelle que soit l’utilité de tels traits pour le groupe, il reste, ici encore, à expliquer comment, une fois apparus chez un individu, ils ont pu se répandre au fil des générations successives sachant qu’ils diminuent chez ceux qui les portent la probabilité de reproduction, tout en augmentant celle des individus qui ne les portent pas. Dans le sillage de cette critique, les mêmes chercheurs vont alors bâtir un modèle évolutionnaire compatible avec le principe de sélection naturelle, tel qu’il est compris dans le cadre du néo-darwinisme. Cette explication va révolutionner le regard porté par la biologie sur le comportement social dans le monde vivant. Elle est formulée en toute netteté par Hamilton au début des années 1960 dans un article (Hamilton, 1964) [10] portant sur les hyménoptères, ordre d’insecte composé majoritairement d’espèces sociales, notamment les abeilles et les fourmis.

19 Pour résoudre l’énigme évoquée plus haut, Hamilton élargit la formalisation classique de la valeur adaptative (fitness) – ou, si l’on veut, reproductive (la probabilité de reproduction) – d’un trait, plus exactement du gène qui le commande, en incluant dans le calcul non seulement les effets du trait sur la capacité de l’individu qui le porte à avoir des descendants directs, comme les chercheurs le faisaient ordinairement, mais également ses effets sur le nombre de descendants que peuvent avoir les proches parents – sœur, frère, père, mère par exemple – de cet individu. À travers le calcul de cette « adéquation adaptative globale » (inclusive fitness), l’objectif est de tenir compte d’un fait essentiel : certains gènes peuvent se propager par d’autres moyens que la voie directe de la reproduction de l’individu qui les porte. Ils peuvent se répandre dans des populations à travers les effets positifs qu’ils peuvent avoir sur la reproduction d’individus qui ont une bonne probabilité de posséder le même gène – en l’occurrence, les apparentés. En d’autres termes, les gènes peuvent envahir les populations au fil des générations successives par deux voies : l’une, directe, classiquement évoquée, est la contribution à l’augmentation de la probabilité de reproduction de l’individu qui les possède ; l’autre, indirecte, est la contribution à l’augmentation de la probabilité de reproduction de proches parents de l’individu qui les porte.

20 Le second mécanisme correspond à un type de sélection naturelle bien particulier, nommé « sélection de parentèle » (kin selection) (Hamilton, 1964). Ce modèle de la « sélection de parentèle », souligne Hamilton, permet de donner une explication évolutive darwinienne solide de beaucoup de comportements sociaux, qu’il nomme « altruistes » [11]. Un gène qui commande un comportement altruiste, dit ainsi Hamilton, peut se répandre dans une population au fil des générations si les bénéfices reproductifs que ce comportement procure à des individus qui possèdent ce gène avec une bonne probabilité (les apparentés, notamment), contrebalancent ses coûts – la diminution de la probabilité pour l’individu qui le porte de se reproduire, parfois même la stérilité, comme chez les abeilles ouvrières.

21 Hamilton a formalisé cet argument à travers une « règle » qui porte aujourd’hui son nom. Soit C le coût du comportement altruiste en terme de fitness pour l’individu qui le porte ; soit B le bénéfice du même comportement en terme de fitness pour les individus qui en bénéficient ; et soit r le coefficient de proximité génétique entre le premier individu et les autres. Le comportement altruiste peut envahir une population au fil des générations si :

22 C/B < r

23 Cette règle implique, par exemple, que dans une population animale dont les frères et sœurs ont un coefficient de proximité génétique de ½ – ils ont en probabilité la moitié de leurs gènes en commun, comme chez les mammifères, par exemple – un comportement altruiste peut être sélectionné par un mécanisme de kin selection, toutes choses égales par ailleurs, s’il permet au frère ou à la sœur d’un individu intégralement altruiste d’augmenter l’effectif total de leurs descendants d’un nombre supérieur au double du nombre de descendants directs que cet individu aurait eu en l’absence de ce comportement altruiste, autrement dit s’il avait consacré toute son énergie à sa propre reproduction. En résumé, si ce comportement diminue d’une unité la progéniture qu’un individu peut espérer avoir par voie de descendance directe, il faut, pour que le gène qui le commande soit sélectionné par cette voie, qu’il permette à cet individu d’avoir au moins deux neveux ou nièces en plus.

24 Cette « règle d’Hamilton » prédit, pour les mêmes raisons, que les comportements « altruistes » ont d’autant plus de chances de se répandre dans une espèce vivante par cette voie que les individus de cette espèce ont une proximité génétique élevée. Or cette prédiction va recevoir une confirmation éclatante, livrée par Hamilton lui-même, avec les hyménoptères, ordre d’insectes qui comprend notamment les abeilles, les guêpes, les fourmis et les bourdons. La socialité est apparue, semble-t-il, treize fois chez les insectes dans leur ensemble, dont douze fois chez les seuls hyménoptères. Or, dans ces espèces, la reproduction obéit à des phases de dévelop­- pement dites « haplodiploïdes », qui donnent au coefficient de relation génétique entre les individus des propriétés très particulières : les sœurs possèdent en moyenne 75 % de gènes en commun – elles n’en partagent que 50 % dans les espèces à phases de développement diploïdes, comme les espèces de mammifères – ; les mâles, quant à eux, partagent 100 % de leurs gènes – 50 % dans les espèces à phases de développement diploïdes. L’existence d’une telle propriété abaisse donc considérablement le montant des bénéfices reproductifs que le comportement altruiste doit entraîner indirectement chez les apparentés – en augmentant leur probabilité de reproduction – pour contrebalancer le coût de l’abstention partielle ou totale de reproduction qu’il entraîne chez l’individu qui le possède. Elle rend donc beaucoup plus probable l’apparition de la socialité dans ces espèces. Remarquablement confirmée par cette particularité des hyménoptères sociaux, la théorie de la « kin selection » est devenue depuis lors l’un des piliers des explications de l’apparition de la socialité dans le monde animal.

D’autres voies vers la vie sociale

25 Dès les années 1960, et surtout 1970, d’autres modèles néo- darwiniens sont venus s’ajouter au mécanisme de kin selection pour rendre compte des diverses voies évolutives qui ont pu mener à la vie sociale dans le monde vivant. Le modèle de « l’altruisme réciproque » (reciprocal altruism), tout d’abord, proposé par Robert Ludlow Trivers (Trivers, 1971) a permis de montrer que, sous certaines conditions, un gène commandant des comportements altruistes peut avoir une valeur sélective positive – autrement dit être retenu par la sélection naturelle –, y compris lorsque ces comportements bénéficient à des non apparentés. Pour cela, il suffit, fait valoir Trivers, que l’individu bénéficiant de la conduite altruiste soit disposé de son côté à aider en retour ceux qui l’ont aidé par le passé. Dans ces conditions, le coût individuel de la coopération ne constitue pas un obstacle évolutif à l’accès aux bénéfices que celle-ci peut prodiguer. Ce mécanisme ne vaut toutefois que dans des cas très particuliers, comme l’a fait remarquer notamment Hamilton. En effet, pour qu’il puisse opérer, il faut impérativement que la réciprocité soit effective : si l’animal aide des ingrats, les gènes qui le disposent à de telles conduites vont rapidement disparaître de la population, pour les raisons évoquées plus haut. En d’autres termes, cette forme d’altruisme ne peut guère apparaître que dans des espèces dont les individus sont capables de reconnaître ceux qui les ont aidés, et ceux qu’ils ont aidés, afin d’éviter les free-riders. Une telle hypothèse n’a paru, à ce jour, plausible, semble-t-il, que dans quelques espèces de mammifères, comme les babouins olive de Tanzanie (Packer, 1977), les vampires – qui partagent le sang (Wilkinson, 1984) – et, surtout, à un très haut degré selon ces biologistes, chez l’homme.

26 À partir des années 1970, la théorie des jeux est également mobilisée pour bâtir des explications néo-darwiniennes de l’évolution des conduites sociales animales, sous l’impulsion, notamment, de Maynard Smith [12]. Celui-ci propose de modéliser l’évolution des comportements sociaux en les considérant comme autant de stratégies dans un jeu où les gains se mesurent en probabilité de survie pour les individus qui les endossent, et donc ultimement en nombre de descendants. Dans un tel cadre formel, les effectifs de chaque stratégie peuvent se modifier à chaque tour – chaque cycle reproductif – lorsque le jeu est répété. On peut alors mesurer l’évolution, au sens darwinien, dans une population, au fil des générations, des effectifs respectifs de deux ou plusieurs stratégies concurrentes – deux variantes, ou « allèles », d’un même gène –, par exemple, coopérer ou être hostile lorsque l’on rencontre un congénère. Ainsi est-il possible d’évaluer sous quelles conditions un gène commandant de tels comportements peut se répandre dans une population. Cette « théorie des jeux évolutionniste » (evolutionary game theory) a conduit à des résultats théoriques importants et contre-intuitifs pour certains d’entre eux. En particulier, elle a permis de montrer que la sélection naturelle, loin de toujours conduire à l’élimination d’une stratégie, au profit d’une autre, peut mener à des équilibres dans lesquels les deux stratégies concurrentes coexistent, avec des effectifs toutefois très différents, l’une étant largement dominante [13].

27 Ces différents modèles, avec d’autres du même type [14], ont servi d’ossature à partir des années 1970 à un paradigme présenté par son fondateur, l’entomologiste Edward Osborne Wilson, comme une « synthèse » (Wilson, 1987) de ces perspectives éthologiques nouvelles sur le comportement social : la sociobiologie. Dans cette synthèse, Wilson a proposé d’étendre directement à l’homme les principes sociobiologiques, en ajoutant qu’avec ces modèles, les sciences de la vie allaient bientôt « phagocyter » les sciences sociales. Ces extensions sommaires à l’homme ont entraîné dans leur sillage une vive polémique, à forte résonnance idéologique, qui a considérablement obscurci les lignes de questionnements réelles, les modèles et les concepts évoqués plus haut, désormais réunis indistinctement sous l’étiquette imposée par Wilson.

28 À partir des années 1980, ces polémiques s’estompent assez largement. Les modèles explicatifs néo-darwiniens connaissent depuis lors un vif essor. Ils ont servi à la collecte et à l’interprétation d’un volume considérable de données sur les conduites sociales dans le monde animal. Toutefois, ce paradigme s’est étendu en éthologie, le plus souvent, sous une autre dénomination que celle de la « socio­biologie » – en particulier la « behavioral ecology » – bien que les perspectives théoriques recouvertes par ces différentes bannières soient les mêmes. Et il s’est perpétué principalement, sous sa forme originelle, à propos d’espèces, ou de questionnements, qui restent relativement éloignés des interrogations épineuses et polémiques soulevées par la sociabilité humaine. Sur l’homme, et sur les espèces réputées proches de lui – en particulier les primates non-humains, ou encore les chiens – les recherches sur la sociabilité qui se réclament du néo-darwinisme ont connu un recentrage théorique progressif, qui a profondément renouvelé, encore une fois, le regard éthologique sur ces thématiques.

Les recherches sur les espèces proches de l’homme : l’influence grandissante des sciences cognitives

29 Dès la fin des années 1980, une partie des investigations menées sur ces espèces se focalisent sur le niveau psychologique [15], quand la sociobiologie établissait le plus souvent – comme son nom l’indique – un lien direct entre le gène, d’une part, et les traits socio-culturels, d’autre part. Ce recentrage s’explique largement par l’essor considérable, à la même époque, des sciences cognitives – essor qui n’a pas cessé depuis lors. Une bonne partie des questionnements explorés dans un tel cadre se déploient autour du thème de la cognition sociale et plus largement des capacités et des mécanismes cognitifs qui rendent possible la culture humaine (sur ce dernier point, voir la partie 3 du présent article), au premier rang desquels la « théorie de l’esprit », c’est-à-dire la disposition à interpréter le comportement d’autrui en attribuant à celui-ci des états mentaux – croyances, désirs, notamment – plutôt qu’en mobilisant, comme pour n’importe quel phénomène naturel, le schème cognitif de la causalité physique ordinaire (Wellman, 1990 ; Premack, Woodruff, 1978 ; Tomasello, 1999).

30 Dans une telle perspective, la comparaison entre les compétences des singes, des enfants et également des chiens [16], a occupé une place centrale. À partir de l’âge de trois à quatre ans, les enfants commencent ainsi, selon ces éthologues et psychologues, à interpréter le comportement d’autrui en termes de désirs et de croyances, ce que les autres animaux, y compris les singes, ne semblent pas faire, du moins avec le même degré de complexité [17]. Pour certains chercheurs, aujourd’hui fort influents, la théorie de l’esprit serait la compétence qui permettrait l’acquisition du langage ainsi que le développement de la culture au sens fort du terme (Tomasello, 1999). Et cette compétence jouerait un rôle clé dans l’explication évolutive d’une différence entre l’homme et les autres primates que beaucoup d’éthologues ont considérée comme centrale durant les vingt dernières années, même si elle est aujourd’hui l’objet de discussions dans le détail : l’être humain aurait ceci de particulier, parmi les primates, qu’il constitue une espèce dont les individus sont assez spontanément « coopératifs », quand les autres primates sont davantage « compétitifs », hormis avec leurs proches parents (Hare, Tomasello, 2004).

31 Ces recherches se sont développées depuis les années 1990 en lien étroit avec des investigations davantage classiques en primatologie – notamment les nombreuses études sur la dominance, la hiérarchie et l’agression intraspécifique – et en psychologie du développement, renouvelant en profondeur les questionnements et les débats qui animent ces disciplines. Ce faisant, elles ont entraîné un déplacement du noyau conceptuel des parties les plus théoriques de l’éthologie. L’association étroite de ces éthologues avec les sciences cognitives, ainsi que les réflexions sur la fonction phylogénétique – évolutive – des comportements sociaux, ont ainsi conduit à considérablement relâcher l’interdit que le béhaviorisme a longtemps fait peser sur l’usage du vocabulaire mentaliste. Toutefois, si l’usage de ce vocabulaire paraît admis – avec cependant de fortes réserves chez une partie des éthologues les plus classiques – à propos de la phylogenèse et de la fonction des conduites sociales, il reste l’objet de vifs débats à propos de la causalité immédiate et des mécanismes cognitifs qui sous-tendent ces conduites, certains éthologues défendant une interprétation beaucoup plus radicale du canon de Morgan que d’autres, comme Frans de Waal chez les primatologues (de Waal, 1990). Plus largement, une bonne partie des éthologues restent quelque peu à l’écart de ces recherches marquées par les sciences cognitives, cantonnant l’essentiel de leur activité à la tâche descriptive classique qui consiste à dresser l’éthogramme des conduites sociales propres à chaque espèce.

Deux études pionnières : les mésanges et les macaques

33 Deux travaux sont aujourd’hui considérés comme inauguraux dans ce champ d’investigation. Le premier porte sur le comportement de populations de mésanges charbonnières, observées au Royaume-Uni dans les années 1920 à 1940 (Fisher, Hinde, 1949). Durant cette période, l’on remarqua au fil des ans que, dans certaines régions, de plus en plus de mésanges charbonnières se nourrissaient du lait contenu dans les bouteilles déposées le matin devant les maisons, en faisant sauter ou en perçant l’opercule qui les ferme. James Fisher et Robert Hinde montrèrent que ce comportement est apparu indépendamment – a été « inventé » – en plusieurs points du Royaume-Uni par certaines mésanges, et qu’il s’est ensuite propagé à un rythme régulier dans de nombreuses populations de mésanges du pays. La diffusion de ce trait était beaucoup trop rapide pour s’expliquer par l’apparition d’une mutation génétique disposant l’oiseau qui la porte à adopter ce type de conduite. Par ailleurs, ce trait s’est diffusé en cercles concentriques de plus en plus larges autour des foyers d’« invention », autrement dit suivant un profil semblable à celui d’une épidémie. Ainsi, ont fait valoir Fisher et Hinde, tout suggère que ce comportement s’est répandu de proche en proche à travers un mécanisme de transmission de mésange à mésange.

34 La seconde recherche volontiers considérée comme fondatrice de ce champ d’investigation porte sur les macaques Macaca fuscata de l’île de Koshima au Japon (Itani, Nishimura, 1973). En 1952, des chercheurs observèrent dans une troupe de macaques qu’ils approvisionnaient régulièrement en patates douces, qu’une femelle, qu’ils dénommèrent Immo, avait inventé une technique qui consistait à laver dans l’eau de mer le sable dont ces légumes étaient recouverts. Cette technique – ou, si l’on veut, ce trait comportemental – s’est ensuite répandue peu à peu auprès des individus qui composaient la troupe, jusqu’à être adoptée par 80 % d’entre eux, cinq ans après l’innovation opérée par Immo. Ici encore, le rythme relativement rapide de la propagation du trait interdisait que l’on y voie un caractère ancré dans des gènes spécifiques, et suggérait une diffusion par un mécanisme de transmission d’individu à individu.

Des phénomènes répandus dans de nombreuses espèces animales

35 Durant les décennies suivantes, les recherches sur de semblables traits « culturels » ou « cultures animales » – car tel était le nom que l’on s’autorisait désormais à leur donner – se sont multipliées. Ainsi de nombreux comportements de ce type ont-ils été mis au jour chez les chimpanzés. Dans une vaste synthèse, des primatologues de renom ont associé leurs efforts pour recenser 39 traits obéissant à un tel mécanisme de diffusion dans des populations de chimpanzés Pan troglodytes (Whiten et al., 1999) : par exemple, utiliser des bouts de bois adaptés pour extraire des termites des endroits où ils nichent, les capturer avec la nervure centrale d’une feuille, casser les noix entre deux morceaux de bois ou en les frappant avec un bout de bois sur un support de pierre, se servir de feuilles pour panser les plaies, etc. 

36 Comme l’indique l’exemple des mésanges, on trouve ce type de traits dans une gamme fort variée d’espèces, et non simplement chez celles qui sont réputées les plus proches de l’homme. Les rats, par exemple, semblent se fier aux choix opérés par des congénères en matière de recherche de nourriture et de préférence alimentaire (Laland, Plotkin, 1993). Des dauphins captifs ont montré de grandes capacités à reproduire une action effectuée par un expérimentateur devant eux (Kuczaj, Yeater, 2006), de même que les chiens (Kubinyi, Pongracz, Miklósi, 2009). De nombreuses variantes « culturelles » ont été également recensées dans les chants de certaines espèces d’oiseaux (Slater, 2003), ou encore dans leur manière de chercher la nourriture (Lefebvre, 1986). Dans certaines espèces de poissons, la préférence pour telle ou telle route migratoire paraît se transmettre d’individu à individu (Helfman, Schultz, 1984) [18]. Certains insectes manifestent également de telles capacités de transmission : les bourdons en quête de nourriture, par exemple, abandonnent plus rapidement une fleur qui s’avère pauvre en ressources lorsqu’ils sont accompagnés par un individu expérimenté (Leadbeater, Chittka, 2007).

La culture comme ensemble de traits transmis par social learning

37 Ces différentes recherches dessinent aujourd’hui un vaste et dynamique champ d’investigation articulé autour d’une définition globalement consensuelle de la culture, bien qu’elle soit l’objet de discussions dans le détail (voir Laland, Galef, 2009). Un trait est considéré comme culturel, au sens large, si sa présence dans une population d’une espèce donnée résulte d’une transmission d’individu à individu, autrement dit

38

d’un apprentissage social (social learning), plutôt que de différences génétiques entre les populations [de cette espèce] ou de différences dans la manière dont les divers environnements écologiques façonnent le développement comportemental des individus.

39 En d’autres termes, la présence d’un trait dans une population d’une espèce, et son absence dans une autre population de la même espèce, ne suffit pas à établir son caractère « culturel ». Cette inégale répartition peut être due, tout d’abord, à des différences génétiques entre populations. Elle peut également tenir aux différences de ressources que présentent les niches écologiques dans lesquelles vivent respectivement ces deux populations. Dans ce cas de figure, la présence du trait dans une population tient au fait que les individus de cette population l’ont acquis chacun de leur côté, individuellement (individual learning), à travers leurs interactions avec un environnement dans lequel on trouve une ressource susceptible d’en provoquer l’acquisition – par exemple, l’existence d’un type particulier de proie, ou de brindilles de bonne qualité pour extraire de la nourriture. Et il est absent dans l’autre population simplement parce qu’une telle ressource est absente dans la niche où elle vit. Ici, les différences de comportement observables entre les populations s’expliquent par les différences de niches écologiques, et non par un processus de transmission sociale d’une innovation apparue dans une des deux populations. En résumé, le trait comportemental est acquis ici par individual learning, et non par social learning  [19].

40 Comme le suggère la référence centrale au social learning, ces investigations ne se sont pas déployées sans connexions – parfois étroites – avec les recherches sur les comportements sociaux proprement dits, évoquées plus haut (voir la partie 2 du présent article). Toutefois, compte tenu de la définition de la culture retenue, les questionnements soulevés dans ces deux champs de recherches sont à bien des égards sensiblement distincts, tant aux plans théorique qu’empirique. En effet, dans les recherches sur la socialité, une bonne partie des traits étudiés sont supposés être ancrés dans des gènes, caractéristiques de l’éthogramme propre à l’espèce étudiée, comme c’est le cas par exemple des conduites « altruistes » chez les hyménoptères, ou encore des comportements d’agression intraspécifiques liés à la domination sociale chez les mammifères, comme les loups ou les primates non-humains. Du reste, c’est précisément parce que de tels traits sont ancrés dans des gènes que leur existence dans une espèce peut donner lieu à des explications phylogénétiques par la sélection naturelle. Toutefois, rien n’interdit, a priori, que des conduites puissent être considérées comme « sociales » sans pour autant être ancrées dans des gènes. Là est le point important : l’origine d’un trait – génétique ou acquise (par apprentissage individuel ou auprès d’un congénère) – ne joue aucun rôle dans sa caractérisation comme social – même si, de fait, la plupart du temps, les traits sociaux étudiés sont supposés avoir un fondement génétique assez direct. Ce qui fait le caractère social d’une conduite, ce sont en général simplement ses effets sur autrui et sur celui qui l’endosse (voir la partie 2 et la partie 4 du présent article).

41 En revanche, la question de l’origine du trait – ou, si l’on veut, des causes qui en expliquent l’existence chez un individu – joue par définition un rôle capital dans les recherches sur la culture. En effet, comme on l’a souligné plus haut, un trait est considéré comme culturel pour autant qu’il est transmis par social learning, ce qui exclut d’emblée les traits qui sont – principalement – commandés par des gènes. Dans un tel cadre, la part du « culturel » dans le monde vivant est globalement définie comme une part de ce qui échappe au « gène ». Plus précisément, les traits biologiques sont tous regardés comme l’expression, physique, physiologique ou comportementale, d’une information. Et cette information est considérée comme étant soit contenue dans des gènes – la forme d’une patte, la couleur du tégument, la stérilité des hyménoptères, leurs conduites « altruistes » –, soit acquise individuellement – la couleur de la fleur de l’hortensia, qui peut varier suivant les sols dans lesquels vivent les individus, le type de proie chassé par une espèce de prédateur –, soit acquise par transmission sociale [20]. Le troisième cas de figure délimite le champ des faits « culturels » au sens large.

Variété et inégale complexité des mécanismes de social learning

42 Compte tenu de cette délimitation de l’objet, les problèmes qui se posent aux éthologues spécialisés dans l’étude des phénomènes « culturels » sont d’une nature différente de ceux qui forment la trame des recherches sur la socialité stricto sensu, évoquées plus haut. Sur cette thématique, les investigations et les débats se sont largement concentrés sur le social learning. En effet, les premières études avaient démontré qu’un trait comportemental pouvait apparaître chez un animal sous l’effet d’un contact avec un congénère. Mais ce faisant, elles ouvraient un vaste champ d’interrogations : à travers quels mécanismes d’apprentissage et au moyen de quelles compétences cognitives s’opèrent dans les différentes espèces ces passages de l’information d’un individu à un autre ?

43 Dès les premières investigations, beaucoup d’éthologues adop­- tèrent une position prudente, doutant que le « social learning » se ramène chez l’animal à un processus d’imitation semblable à celui que l’on observe chez les humains (voir Hopper, Whiten, 2012, p. 455) [21]. Au total, au fil des recherches, une gamme variée de mécanismes et de compétences cognitives, d’une complexité très inégale, ont été mis en évidence dans les différentes espèces où l’on avait observé un phénomène de transmission d’un trait d’un individu à un autre.

44 Ainsi certains éthologues ont-ils pu montrer, par exemple, que parmi les phénomènes rangés sous cette dénomination – notamment l’ouverture des bouteilles de lait par les mésanges – beaucoup consistaient en un mécanisme de « renforcement local » (local enhancement) ou de « renforcement par stimulus » (stimulus enhancement) [22], qui ne requièrent que des compétences cognitives et sociales rudimentaires. Dans ces cas de figures, l’attention de l’individu est dirigée vers un objet ou un lieu par la présence d’un congénère. Il explore ensuite ce lieu et cet objet – par exemple la bouteille de lait – et finit par acquérir, de lui-même, le comportement de l’autre individu vis-à-vis de cet objet : par exemple, en picorant sur la bouteille, la mésange finit par percer l’opercule, et découvre qu’elle contient une ressource en nourriture. Ici, la transmission de l’information ne requiert qu’une disposition sociale de bas degré – un vague comportement grégaire suffit. Et elle n’exige en rien que les animaux concernés disposent de quelque capacité cognitive à extraire et à reproduire l’information motrice sous-tendant le comportement qu’ils observent chez un autre individu – capacité éminemment complexe.

45 Autre mécanisme relativement simple évoqué dans ce champ de recherche, la « facilitation de réponse » (response facilitation) survient lorsqu’un comportement potentiellement présent chez tous les membres d’une espèce est déclenché chez un individu par l’observation d’un congénère qui le manifeste (Hoppitt, Blackburn, Laland, 2007), par exemple, l’envol d’un individu A à la vue de l’envol d’un individu B qui lui-même fuit un prédateur.

46 L’émulation (emulation) désigne, quant à elle, un mécanisme mobilisant des compétences cognitives davantage complexes, puisqu’elle implique que l’information nécessaire pour exécuter un comportement n’est pas présente initialement dans le répertoire de l’individu qui l’acquiert au contact d’un congénère. Dans le processus de transmission sociale par émulation, l’observateur est motivé par le résultat ou le but de l’action du congénère qu’il observe, sans se préoccuper des moyens mis en œuvre pour l’obtenir. Il acquiert une nouvelle conduite – par exemple se nourrir d’un gibier particulier – simplement sous l’effet de cette motivation, « sans copier les stratégies comportementales qui ont été exhibées devant lui pour atteindre » ce résultat (Hopper, Whiten, 2012, p. 454) [23].

47 Enfin, l’imitation (imitation) proprement dite consiste en un processus dans lequel un individu acquiert un nouveau comportement en reproduisant et en intégrant à son répertoire l’action observée chez un autre individu (Whiten, Ham, 1992 ; Tomasello, 1999). Ce mécanisme suppose la possession de capacités cognitives davantage complexes que les précédents, en particulier si l’on considère, comme le font aujourd’hui beaucoup de psychologues et d’éthologues, qu’une telle performance ne peut être accomplie pleinement sans posséder une forme de compréhension des intentions d’autrui, autrement dit la « théorie de l’esprit » [24].

48 Comme le suggère cette échelle des mécanismes de social learning couronnée par « l’imitation », sur ce thème, comme sur celui des comportements sociaux, les recherches éthologiques se déploient bien souvent avec, en arrière-plan, la question des spécificités de la socialité et de la culture humaines.